Zusammenhänge zwischen Nährstoffen und Lebensfunktionen im Garnelen-Stoffwechsel

2. Häutung & Panzeraufbau

Da das starre Exoskelett der Garnelen nicht mitwächst, ist eine periodische Häutung nötig. Dabei wird der alte Panzer enzymatisch abgelöst, zwischen Carapax und Pleon aufgebrochen, die Exuvie abgestreift und nach Wasseraufnahme die neue, größere Cuticula ausgehärtet (1). Molekular besteht der Garnelenpanzer primär aus Chitin, einem Biopolymer aus N-Actelyglucosamin-Bausteinen, welche Garnelen ausgehend von Glykogen und Glutamin produzieren. Alternativ können diese auch durch aufgenommene Chitinquellen über endogene Chitinasen gewonnen werden (11). Die Aushärtung des neuen Panzers erfolgt sowohl über Sklerotisierung, also der Quervernetzung von gebildeten Panzer-Proteinen sowie mit Chitin zu Protein-Chitin-Fasern, als auch durch Mineralisierung – primär durch Calciumcarbonat (12, 13). Eingelagerte Calciumphosphate und Magnesiumsalze erhöhen zudem die Panzerhärte und Elastizität (9, 14). Zudem fungieren Mineralstoffe wie Magnesium, Mangan und Zink als Enzym-Cofaktoren im Chitin-Stoffwechsel. Der hohe  Energiebedarf des Häutungsprozesses wird primär aus zuvor gespeicherten Lipiden im Hepatopankreas gespeist, aus dem auch Mineralstoffe während der Häutung schnell mobilisiert werden können (15). Vitamin D reguliert dabei maßgeblich den Calciumfluss und die Calciumspeicherung (16). Die Häutungszyklen werden hormonell durch Regulation der Genexpression im Chitin-Stoffwechsel gesteuert, wobei die Dynamik zwischen dem Häutungshormon (Ecydson) und dem Häutungshemmungshormon (MIH) auch durch externe Faktoren wie Stress, Temperatur, Populationsdichte und Beleuchtungszeit beeinflusst wird (1, 17, 18). Eine gesunde Häutung und ein stabiler Panzer beruhen somit nicht allein auf der aufgenommenen Proteinmenge, sondern dem präzisen Zusammenspiel abgestimmter Nährstoffe und günstiger Umweltfaktoren.

Abbildung 4: Ein stabiler Panzer – eine eindrucksvolle Einheit aus Protein-Chitin Fasern und Mineralstoffeinlagerungen mit darunterliegenden Chromatophor-Zellen

3. Fruchtbarkeit & Fortpflanzung

Die Fortpflanzung der Garnelen umfasst energieintensive Prozesse wie Eizellreifung, Paarung, Eitransport, Anheftung an die Schwimmbeine sowie Brutpflege und hängt unmittelbar mit den Häutungszyklen zusammen. Der hohe Energiebedarf wird primär aus zuvor gespeicherten Lipiden im Hepatopankreas gedeckt, wobei die Fortpflanzung im Neocaridina-Stoffwechsel gegenüber dem Körperwachstum priorisiert wird (19).

Abbildung 5: Bei Neocaridina Weibchen hat die Fortpflanzung gegenüber dem Körperwachstum bei der Stoffflussverteilung im Stoffwechsel Vorrang

Die Fruchtbarkeit hängt wesentlich von der Eiqualität und damit vom Nährstoffangebot ab (6). In Eifollikel eingelagerte Lipide – insbesondere mehrfach ungesättigte Fettsäuren wie Omega-3 – dienen als Energiedepot, Zellmembranbausteine und Vorstufen hormonähnlicher Mediatoren (Eicosanoide), die das Jungtierwachstum sowie auch die Spermienzahl in Männchen fördern (5, 8, 20). Im Vergleich zum hohen Lipidgehalt enthalten Neocaridina-Eier weniger Proteine – vermutlich aufgrund des spezialisierten Fortpflanzungstyps – die jedoch essenzielle Strukturbildner und auch Energiereserven darstellen können (19). Auch freie Aminosäuren, Glykogen sowie Vitamine und Mineralstoffe sind Bestandteile des Eidotters (19, 21). Aufgenommene Carotinoide – umgewandelt in das zentrale Carotinoid von Garnelen, Astaxanthin – erhöhen Fruchtbarkeit und Fortpflanzungserfolg durch die Eianzahl, Spermienanzahl und Schlupfrate (6, 22). Diese neutralisieren freie Sauerstoffradikale und schützen damit als Antioxidantien DNA und Zellmembranlipide und dienen als Vorstufen von Retinoiden, die Eizellreifung und Larvenentwicklung fördern (6). Cholesterol spielt ebenfalls eine Schlüsselrolle in der Eizellreifung als Bestandteil von Lipoproteinen im Dotter sowie als Vorstufe zur Hormonproduktion von Ecdyson und Juvenilhormon (3). Auch die Temperatur beeinflusst die Vermehrungsrate und die Geschlechterverteilung (4, 23).

Abbildung 6: Tragendes Blue Jelly OE Weibchen mit deutlich sichtbarer Carotinoid-Einlagerung in den angehefteten Eiern

4. Farbentwicklung

Die Farbgebung von Garnelen basiert molekular hauptsächlich auf Carotinoiden, welche durch ihre Absorption, Brechung und Streuung von sichtbarem Licht diverse Farben erzeugen und als Antioxidantien auch vor UV-Strahlung schützen (6). Auf zellulärer Ebene unterscheidet man Carotinoid-abhängige Chromatophor-Zellen im Hautgewebe nach erzeugter Farbe in Erythrophore (rot), Xantophore (gelb) und Cyanophore (blau). Carotinoide können jedoch auch direkt in den Panzer eingelagert werden (6). Die Farbgebung ist demnach einerseits von aufgenommenen Carotinoiden aus der Nahrung und andererseits von der genetisch bedingten Verteilung, Anzahl, Dichte und Bewegung verschiedener Chromatophoren abhängig (6, 7). Crustacyanin ist dabei das zentrale Carotinoid- bzw. Astaxanthin-bindende Protein in den Chromatophoren. Zuchtform-abhängige Unterschiede in Crustacyanin Gensequenzen, Expressionsmustern und gewebespezifischer Regulation können außerdem durch Stauchung oder Streckung des Carotinoids im Proteinkomplex zusätzliche Chromatophor-Farben erzeugen (6, 24). Pigment-konzentrierende Hormone (PCH) und Pigment-dispergierende Hormone (PDH) regulieren zudem antagonistisch die Farbanpassung der Garnelen durch Calcium-abhängige Kontraktion oder Expansion der Chromatophoren in Reaktion auf Stress, Hintergrundfarbe, Licht und Beleuchtungszeit (6, 7, 25). Darüber hinaus können auch Carotinoid-unabhängige Chromatophore wie Iridophore, Leukophore und Melanophore auftreten, welche für reflektierende, weiße oder schwarz-braune Färbungen sorgen können (7).

Abbildung 7: Dark Green Jade OE - Nur eine Mischung aus blauen und gelben Chromatophor Zellen oder auch ein Effekt veränderter Crustacyanin Genvarianten?

5. Gesundheit und Vitalität

Die angeborene Immunität von Garnelen ermöglicht eine unspezifische Erkennung molekularer Strukturen von Pathogenen, anschließender Signalweiterleitung, Bildung von Effektormolekülen sowie humoralen und zellulären Immunreaktionen (26). Dabei spielen Hämozyten der Hämolymphe eine zentrale Rolle (27). Neben dem hohen antioxidativen Potential aufgenommener Carotinoide schützen auch Vitamin E und C molekular vor oxidativen Schäden an DNA und Zellmembranen (6, 21, 28). Mineralstoffe wie Calcium, Magnesium und Kalium sorgen für die Reizweiterleitung von Nerven und Muskulatur, während Spurenelemente wie Mangan, Kupfer und Zink zur Aktivierung immunologischer Enzyme benötigt werden (9). Omega-3- und Omega-6-Fettsäuren stabilisieren Zellmembranen und fördern immunmodulatorische und entzündungsregulierende Signalwege (29). Auch die Gesundheit der Tiere ist somit Ergebnis einer komplexen Interaktion aufgenommener Nährstoffe im biochemischen Stoffwechselnetzwerk.

Abbildung 8: Die Vitalität von Garnelen beruht auf dem Gleichgewicht zwischen Nährstoffaufnahme, Stoffwechselaktivität und immunologischer Abwehr

6. Fazit

Wachstum, Häutung, Fortpflanzung, Farbentwicklung und Vitalität sind komplexe und hochgradig molekular vernetzte Stoffwechselprozesse, welche durch genetische Regulationsprozesse auf mehreren Ebenen gesteuert werden und von den aufgenommenen Nährstoffen unmittelbar abhängig sind. Für die erfolgreiche Zucht und Pflege von Garnelen ist es wichtig, die Art, Menge und insbesondere auch die Balance der Nährstoffe zu berücksichtigen, um die physiologische Leistungsfähigkeit und Gesundheit der Tiere in vollem Umfang zu unterstützen.

Abbildung 9: Von Klein nach Groß – ein Ergebnis hochgradig molekular vernetzter Stoffwechselprozesse

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